مطالعه تحمل به تنش خشکی هیبریدهای جدید آفتابگردان



فهرست مطالب

عنوان ..صفحه

چکیده..1

فصل اول...2

مقدمه ...3

کلیات .4

1-اهمیت دانه های روغنی..5

2-پیشینه آفتابگردان...7

3- گیاه شناسی آفتابگردان.... 7

4- خصوصیات اندام های گیاه آفتابگردان...8

5-میزان آب مورد نیاز گیاه آفتابگردان.9

6-اجزاء عملکرد آفتابگردان...10

7- نقش و اهمیت آب در گیاه..11

8- تنش های محیطی..12

9-1- تنش محیطی.13

9-1-1- تعریف تنش محیطی...13

9-1-2- مفهوم مقاومت به خشکی...13

9-1-3- تقسیم بندی خشکی بر اساس زمان...14

9-1-4- سازو کار های فیزیو لوژیک مقاومت به خشکی..15

9-1-5- پاسخ های فیزیو لوژیک به خشکی....16

10- روش های اصلاحی..16

10-1- روشهای اصلاحی جهت تهیه واریته های پر محصول تحت تنش خشکی..17

11-اصلاح برای مقاومت به خشکی..18

12-روشهای ارزیابی مقاومت به خشکی........................................................................................... ............19

13- رهیافت زیست فناوری برای مقاومت به خشکی................................................................................. 20

14- انواع مکانیسم مقاومت به خشکی...........................................................................................................20

15- اجتناب از خشکی................................................................................................................................. 21

16-تحمل خشکی.........................................................................................................................................22 17-فرار از خشکی........................................................................................................................................ 23

فصل دوم.........................................................................................................................................................24

2-1-بررسی مطالعات انجام شده مرتبط با تنش کم آبی در آفتابگردان...........................................................25

2-2- شاخص های مقاومت به خشکی..........................................................................................................28

2-2-1- شاخص حساسیت به تنش( SSI).............................................................................................. .....28

2-2-2-شاخص تحمل (TOL)............................................................................................................. ........29

2-2-3-شاخص بهره وری متوسط(MP ).....................................................................................................29

2-2-4-شاخص میانگین هندسی بهره وری( GMP)....................................................................................30

2-2-5-شاخص تحمل به تنش( STI)...........................................................................................................30

2-2-6-شاخص میانگین هارمونیک( HARM).................................................................................. ..........30

2-2-7-شاخص عملکرد(YI)............................................................................................................ ............31

2-2-8-شاخص پایداری عملکرد( YSI)............................................................................................ ..........31

3-مطالعات مربوط به ارزیابی شاخص های مقاومت به خشکی در آفتابگردان..................................... .......31

4-روش های آماری در اصلاح نباتات............................................................................................................32

4-2-1- تجزیه علیت............................................................................................................... .....................32

4-2-2-تجزیه به مولفه های اصلی(PCA )................................................................. .................................33

4-2-3- تابع تشخیص.............................................................................................................. ....................34

4-2-4- تجزیه کلاستر............................................................................................................ ......................34

4-2-5- نمایش گرافیکی بای پلات با استفاده از تجزیه به مولفه های اصلی..............................................35

4-2-6- تجزیه به عامل ها........................................................................................................ ................... 35

فصل سوم.......................................................................................................................... ............................36

3-1-مواد وروشها............................................................................................................... ..........................37

3-1-1-مشخصات محل اجرای طرح.............................................................................................................37

3-2- مواد گیاهی و عملیات زراعی................................................................................ ..............................39

3-3- صفات مورد ارزیابی.................................................................................... ....................................... 39

3-4-صفات مورد ارزیابی...............................................................................................................................40

3-4-1-عملکرد دانه در شرایط تنش و غیر تنش.........................................................................................40

3-4-2- ارتفاع بوته....................................... ..............................................................................................40

3-4-3-قطر طبق............................................................................................ ...............................................41

3-4-4-وزن هزار دانه........................................... ........................................................................................41

3-4-5-تعدادبرگ در بوته........................................................................................ .....................................41

3-4-6-تعداد روز تا شروع گلدهی................................................................................................................41

3-4-7-تعداد روز تا پایان گلدهی.............................................................................. ..................................41

3-4-8- تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیک......................................................... ........................................41

3-5- تجزیه و تحلیل های آماری............................................................................... .................................42

فصل چهارم............................................................................................................................. ......................43

4-1- نتایج و بحث......................................................................................................................... ..............44

4-1-1- میانگین مربعات صفات اتدازه گیری شده در تجزیه مرکب داده ها.................................... ............44

4-1-2- بررسی نتایج حاصل از مقایسه میانگین ارقام برای شرایط تنش و بدون تنش..............................46

4-2- ضرایب همبستگی بین صفات مطالعه شده در شرایط تنش و نرمال .................................. ................48

4-2-1-شرایط تنش.............................................................................................................................. ........48

4-2-2-شرایط بدون تنش................................................................................................................ .............49

4-3-رگرسیون گام به گام برای صفات مورد مطالعه در شرایط تنش........................................ ....................52

4-4-رگرسیون گام به گام برای صفات مورد مطالعه در شرایط بدون تنش.......................... ......................54

4-5- تجزیه علیت............... ............................................................................................................. ...........55

4-5-1 تجزیه علیت عملکرد در شرایط غیر تنش..........................................................................................55

4-6- تجزیه کلاستر بر اساس صفات وارد شده در مدل رگرسیون عملکرد دانه در شرایط تنش..................57

4-7-تجزیه کلاستر براساس صفات وارد شده در مدل رگرسیون عملکرد دانه در شرایط نرمال..................59

4-7-1-.مقایسه تجزیه کلاستر در شرایط تنش و نرمال.................................................................................59

4-8- نتایج بررسی شاخص های مقاومت به خشکی ............................................................................. .....61

4-9- همبستگی شاخص های مقاومت به خشکی.........................................................................................64

4-10- تجزیه به مولفه های اصلی بر اساس شاخص های مقاومت به خشکی.............. ...............................66

5- جمع بندی و نتایج.............................................................................................................................. .....69

پیشنهادات ..................................................................................................................................................... 70

منابع................................................................................................................................................................71

فهرست جداول

عنوان.........................................................................................................................................................صفحه

جدول 3-1- موقعیت جغرافیایی ایستگاه تحقیقاتی اسلام آباد غرب......................................... ...................37

جدول 3-2- مشخصات آب و هوایی منطقه مورد مطالعه در سال زراعی 91-92............................ ............38

جدول 3-3- فهرست هیبرید های مورد ارزیابی آفتابگردان.............................................................. ............40

جدول 4-1- میانگین مربعات صفات اندازه گیری شده در تجزیه مرکب داده ها........................ .................45

جدول 4-2- میانگین صفات اندازه گیری شده تحت شرایط نرمال و تنش خشکی.....................................47

جدول 4-3- ضرایب همبستگی پیرسون بین صفات مورد مطالعه در شرایط تنش........................ ..............50

جدول 4-4- ضرایب همبستگی پیرسون بین صفات مورد مطالعه در شرایط بدون تنش...............................51

جدول 4-5- تجزیه واریانس رگرسیون گام به گام برای صفات مورد بررسی در شرایط تنش....................53

جدول 4-6- ضرایب b ، مقدار t و سطح احتمال صفات وارد شده در مدل رگرسیون گام به گام برای عملکرد دانه در شرایط تنش............................................................................................................... ...........53

جدول 4-7-.نتایج تجزیه علیت عملکرد دانه براساس وزن هزار دانه و تعداد دانه در طبق..........................54

جدول 4-8- نجزیه رگرسیون گام به گام در شرایط نرمال.................................................. ........................ 55

جدول 4-9- ضرایب b، مقدار t ، VIF و سطح احتمال صفات وارد شده در مدل رگرسیون......................56

جدول 4-10- تجزیه تابع تشخیص در مدل رگرسییون گام به گام در شرایط تنش............................. .........58

جدول 4-11- تجزیه واریانس رگرسیون گام به گام برای صفات مورد بررسی در شرایط نرمال.................60

جدول 4-12- مقادیر شاخص های مقاومت به خشکی در هیبرید های آفتابگردان.............. .......................63

جدول 4-13- ضرایب همبستگی پیرسون بر اساس شاخص های مقاومت به خشکی.............................. 65

جدول 4-14- مقادیر بار عاملی شاخص های مقاومت به خشکی در دو مولفه اول .................................67

 فهرست اشکال و نمودار ها

عنوان.........................................................................................................................................................صفحه

شکل 4-1- دندو گرام حاصل از تجزیه خوشه ای برای صفات وارد شده در مدل رگرسیون گام به گام در شرایط تنش............................................................................................................ ........................................58

شکل 4-2- دندوگرام حاصل از تجزیه خوشه ای برای صفات وارد شده در مدل رگرسیون گام به گام در شرایط آبیاری کامل/........................................................................................................................................60

شکل 4-3- نمودار نمایش بای پلات ژنوتیپ ها براساس اولین و دومین مولفه اصلی برای شاخص های مقاومت به خشکی......................................................................................................................... . ..............68

چکیده

جمعیت جهان با سرعت بالایی در حال افزایش است و غالباً تولید محصولات کشاورزی به خاطر تنش های مختلف محیطی دچارکاهش میشود. خشکی مهمترین تنش محیطی است که رشد و تولید گیاهان زراعی از جمله آفتابگردان را تحت تاثیر قرار میدهد، بنابراین اصلاح گیاهان برای این شرایط( خشکی) ضروری است . این مطالعه در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی با 3 تکرار در سال 1392 به مدت یکسال در ایستگاه تحقیقات کشاورزی اسلام آبادغرب به مرحله اجرا درآمده است . دراین آزمایش 11 هیبرید جدید آفتابگردان در دو شرایط نرمال و تنش خشکی ارزیابی و از خصوصیات مهم زراعی ، از جمله عملکرد دانه ، وزن هزار دانه ، تعداد روز تا گلدهی ، طول مدت گل دهی ، تعداد روز تا رسیدگی فیزیولوژیکی،ارتفاع بوته ، تعداد برگ در بوته و قطر طبق، یادداشت برداری به عمل آمده است.نتایج حاصل از تجزیه مرکب داده ها نشان داد که تنش خشکی تاثیر معنی داری از نظر آماری برصفات مهمی همچون عملکرد دانه ، قطر طبق، وزن هزاردانه ،تعدادروز تارسیدگی فیزیولوژیک وتعداد دانه در طبق داشت. عملکرد دانه و روغن به عنوان مهمترین صفت اصلاحی در اثر تنش خشکی به ترتیب 25 و 24 درصد کاهش یافتند.هیبرید های مورد بررسی نیز از نظر اکثر صفات مورد بررسی به استثنای درصد روغن دانه و تعداد دانه در طبق دارای تفاوت معنی داری بودندو این بیانگر تنوع در بین هیبرید های مورد ارزیابی بود.

در بین هیبرید های موردارزیابی RF81-131/1*AF81-222 در هردو شرایط تنش و نرمال به ترتیب با 4201 و 5815 کیلوگرم در هکتار دارای بیشترین عملکرددانه بود. اثرات متقابل محیط و ژنوتیپ نیز تنها برای صفات درصد پروتئین دانه ،درصد روغن،وزن هزاردانه و تعدادروز تا رسیدگی معنی دار بود.

نتایج تجزیه رگرسیون گام به گام و تجزیه علیت نشان داد که در شرایط نرمال تعداد دانه در طبق و وزن هزاردانه و در شرایط تنش قطر طبق بیشترین تاثیررا به عملکرد دانه داشتند.

دسته بندی ژنوتیپ ها با استفاده از تجزیه کلاستر به روش UPGMA در شرایط نرمال نشان داد که ژنوتیپ ها به سه گروه دسته بندی شدند و ژنوتیپ RF81-131/1*AF81-222 به تنهایی در یک گروه قرار گرفت.

تجزیه به مولفه های اصلی بر اساس شاخص های تحمل به خشکی و رسم بای پلات نشان داد که ژنوتیپ های FAROKH - Hysun33 و RF81-131/1*AF81-222 به عنوان ژنوتیپ های متحمل به خشکی و دارای پتانسیل عملکرد بالا انتخاب شدند. هیبرید های RF81-65*AF80-429/2/3- F- hybrid- RF81-74*AF80-460/2/1 در هردو شرایط از عملکرد دانه پایینی برخوردار بودند.

لغات کلیدی: تنش، هیبرید، آفتابگردان، رقم، ژنوتیپ.

فصل اول

مقدمه و کلیات

 مقدمه

تنش خشکی از پدیده های اقلیمی رایج در طبیعت و محدود کننده رشد تمام گیاهان است و کمتر گیاهی به طور کامل از آن اجتناب می کند ( فرشاد فر و همکاران ،1380).

اکثر محصولات زراعی در مراحل رشد و نمو با نوعی تنش آبی مواجه میشوند و تغییرات روزانه در وضعیت داخلی آب خود را حتی در شرایط آبیاری معمولی نیز نشان میدهند( رحیمیان و بنایان، 1375).

ذکر این نکته لازم است که معمولاً ارقام موجود در کشور برای شرایط آبیاری کامل و ایده آل معرفی میشوند و اغلب با توجه به کاهش ذخایر آب های زیر زمینی و رود خانه های فصلی ، کشاورزان در طول فصل رویش با کمبود آب در دسترس مواجه بوده و به دلیل نبود آب کافی عملیات آبیاری را به طور کامل اجرا نمیکنند این موضوع،در نهایت علاوه بر عدم حصول عملکرد مطلوب، محصول تولیدی را نیز چروکیده و غیر استاندارد می نماید، لذا برای کاهش خسارت ناشی از کم آبی و باهدف معرفی ارقام مناسب برای شرایط اقلیمی خاص کشور(درشرایط تغییر محیطی و نوسانات بارندگی و جدی تر شدن بحران آب)، شایسته است تا در کنار تحقیقات برای تامین شرایط آبیاری نرمال ، تحقیقات به نژادی تحت شرایط آبیاری محدود نیز مد نظر قرار گیرد .

از طرفی به دلیل اینکه حدود 90 درصد روغن خوراکی مصرفی کشور با صرف هزینه های هنگفت و با واردات روغن خام و يا دانه‌هاي روغني از خارج تامين مي‌گردد و با توجه به وابستگي شديد كشور به واردات دانه‌هاي روغني و عواقب سياسي اقتصادي آن، توسعه كشت دانه‌هاي روغني در برنامه‌هاي كلان كشور از اهميت ويژه‌اي برخوردار می­باشد.

آفتابگردان(Helianthus annuus L.) يكي از نباتات روغني مي­باشد كه روغن آن از كيفيت و كميت خوبي برخوردار است و سازگاري خوبي به بسياري از شرايط اقليمي دارد و بدين دليل زراعت آن در بسياري از مناطق جهان از جمله كشور ما رايج مي­باشد و مي‌تواند در طرح خودكفايي توليد روغن نقش پراهميتي داشته باشد. یک استراتژي عمده در زمينه به­نژادي آفتابگردان در ايران شامل جايگزيني ارقام قديمي با هيبريدهاي جديد است که در این زمینه در سال های اخیر موفقیت های به دست آمده است.از طرفی سعی می شود در معرفی هیبریدهای جدید آفتابگردان یکی از مهمترین عوامل محدود کننده کشاورزی در کشور، یعنی کمبود منابع آبی و تنش حاصل از آن در نظر گرفته شود و ارقامی معرفی شوند که نسبت به تنش خشکی تحمل نسبی داشته باشند.در این تحقیق نیز سعی شده است تحمل به تنش خشکی برخی هیبریدهای جدید آفتابگردان ارزیابی شود.

کلیات

آفتابگردان با نام علمی (helianthus annus L.) یکی از 5 نبات روغنی مهم جهان بعد از سویا ، کلزا ، پنبه و بادام زمینی است ،این گیاه از مهمترین دانه های روغنی است که روغن آن به دلیل داشتن مقادیر زیادی اسید چرب اشباح نشده که مناسب تغذیه انسان است و به دلیل نداشتن کلسترول از کیفیتی مطلوب برخوردار است ، این گیاه به دلیل دارابودن خواص فراوان هرساله بخش عمده ای از اراضی کشاورزی را به کشت خود اختصاص داده است.( سپهر و ملکوتی ، 2001).از خواص این گیاه میتوان به موارد زیر اشاره کرد:

1- مقاوم بودن در برابر خشکی

2- سازگار بودن با شرایط آب و هوایی مختلف کشور

3- بالابودن کیفیت روغن

4- عدم وجود کلسترول

5- کوتاه بودن دوره رشد ( 85-110 روز)

6- کشت به عنوان محصول دوم بعد از برداشت گندم وجو

7- رشد و نمو در طیف وسیعی از خاک ها

قابل ذکر است که میزان تولید جهانی آفتابگردان در سال 2007 حدود 45/30 میلیون تن و میزان روغن به دست آمده ازآن 75/10 میلیون تن برآورد شده است( Anonymouse 2007).

آفتابگردان یکی از گیاهان پر نیاز به عناصر غذایی بوده و اغلب نسبت به مصرف کودهای شیمیایی پاسخ مثبت نشان می دهد . در کشور ایران علیرغم وجود پتانسیل خوب برای پرورش این محصول ،کشت آن فقط به خاکهای نسبتاً فقیر اختصاص یافته است که این موضوع به همراه مدیریت کودی ضعیف ( مصرف غیر متعادل کود) موجب پایین بودن عملکرد در این محصول گردیده است .نتایج آزمایشات مختلف نشان داده که مصرف عناصر ریز مغذی در زراعت آفتابگردان بر ارتفاع ساقه ، قطر طبق، تعداد دانه در طبق ، وزن دانه ، تعداد برگ ودر نهایت عملکرد دانه تاثیر قابل توجهی دارد( سپهر و ملکوتی ، 2004)

از این رو به خاطر اهمیت زراعت این محصول و لزوم تهیه روغن مورد نیاز کشور و نیز جلوگیری از وابستگی خارجی، مطالعه ارزیابی ژنوتیپ های جدید آفتابگردان در شرایط تنش خشکی به مرحله اجرا درآمده است.

 1- اهمیت دانه های روغنی:

خشكسالي و تنش حاصل از آن يكي از مهمترين و رايج‌ترين تنش‌هاي محيطي است كه توليد محصولات كشاورزي را در ایران با محدوديت روبرو ساخته و بازده استفاده از مناطق خشك و ديم را كاهش داده است. همچنین با توجه به اینکه محصولات بهاره همانند ذرت و چغندر قند از نیاز آبی بالایی برخوردارند و در شرایط فعلی ،که سطح آب های زیرزمینی در اکثر مناطق کشور کاهش معنی داری پیدا کرده ،زراعت آفتابگردان به عنوان یک محصول بهاره با نیاز آبی کم، می تواند نقش اساسی در تامین بخشی از روغن مورد نیاز کشور را ایفا نماید.واز آنجا که روغن های خوراكي يكي ازپر مصرف ترین محصولات غذايي كشور مي باشد، لذا همواره تامين نياز داخلي آن ،با صرف هزينه‌هاي هنگفت و واردات از خارج از کشور انجام مي گيرد، به همین دلیل سرمايه گذاري روي زراعت دانه هاي روغني و از جمله آفتابگردان به لحاظ شرايط خاصي كه دارد مورد توجه مي‌باشد. در حال حاضرتنها حدود 10 درصد از نیاز داخلی روغن نباتی در کشور تولید وحدود 90 درصد به واردات روغن خوراکی و دانه های روغنی وابسته هستیم که این امر می تواند پیامدهای اقتصادی و اجتماعی زیادی در کشور داشته باشد.

با توجه به متغير بودن بارندگي در سالهای متفاوت و نامنظم بودن بارش ها در مناطق مختلف كشور و اين موضوع كه تقريباً دو سوم زمين‌هاي زير كشت ايران در حوزه مناطق نيمه خشك يا ديم قرار دارد ، انتخاب نباتات متحمل به خشكي از جمله آفتابگردان از اهميت خاصي برخوردارشده است.

طبق بررسی های به عمل آمده از 350 هزار گونه گیاهی موجود برروی زمین تنها 150 گونه ی آن مصرف غذایی دارند از این تعداد نیز فقط 15 گونه در سطح تجاری تولید و بخش عمده ی عرضه غذا در بازار جهانی را تشکیل می دهند. همچنین مصرف روغن های گیاهی با توجه به افزایش جمعیت و تغییر الگوی غذایی مردم در حال افزایش است به همین دلیل بخش زیادی از روغن مورد نیاز کشور از طریق واردات تامین می شود، لذا افزایش تولید و کیفیت محصولات دانه روغنی از جمله آفتابگردان درداخل کشور بسیار حائز اهمیت است ، همچنین به دلیل اینکه بسیاری از گیاهان دانه روغنی دارای سازگاری وسیعی با شرایط اقلیمی کشور هستند و امکان تولید دانه های روغنی در داخل کشور نیز فراهم است، لذا به منظور بهره برداری از پتانسیل موجود ، انجام یک سری تحقیقات منسجم وکافی در زمینه به زراعی و به نژادی گیاهان دانه روغنی ضروری است.

در خصوص ظرفیت و امکانات تولید دانه های روغنی در کشور، ذکر این نکته لازم است که با مقایسه میزان تولید دانه های روغنی و برنامه های تدوینی وزارت جهاد کشاورزی ملاحظه می گردد که میزان تولید دانه های روغنی در کشور در سال 1388 تنها 18 درصد از کل برنامه تولید داخلی بوده ،در حالی که با مطالعه سطح تولید دانه های روغنی در کشور های مختلف مشخص می گردد که کشور هایی که (به دلیل اهمیت تولید دانه های روغنی) ،تصمیم به افزایش میزان تولید داشته اند، با استفاده ازروش های گوناگون اقتصادی، فنی ،علمی و حمایتی ، زمینه افزایش تولید رابه گونه ای فراهم ساخته اند که برخی از این کشور ها که 30 سال قبل با مصرف سرانه کم،وارد کننده روغن بوده اند،اکنون توانسته اند خودرا صادر کننده روغن اعلام کنند بنابراین به دلیل اینکه گیاهان دانه روغنی اساسی ترین و مهمترین منابع تغذیه ای در جهان به شمار رفته و از میان آنها آفتابگردان به لحاظ دارابودن خواص فراوان اهمیت بسیاری دارد لذا نیاز به افزایش تولید این دانه ی روغنی مضاعف می گردد.

برخی از خواص گیاه آفتابگردان به شرح ذیل میباشد:

الف – آفتابگردان منبع اصلی تامین روغن و چربی مورد نیاز بدن است.

ب- آفتابگردان به دلیل دارابودن مقادیرفراوان اسید چرب، نقش مهمی در تعادل چربی ها درجیره غذایی انسان دارند.

ج- آفتابگردان در کاهش کلسترول خون موثر است.

د-آفتابگردان دارای خواص درمانی فراوانی است واز عوامل مهم جلوگیری کننده از ابتلا به بیماریهای قلبی، عروقی ،سرطان روده، کاهش سردرد های میگرنی و ...).

ه- آفتابگردان منبع غنی ویتامین ای و آنتی اکسیدان حل کننده چربی است.

و-آفتابگردان منبع غنی منیزیم است،که در جلوگیری از سکته قلبی موثر است .

ز-اسانس برگهای آفتابگردان خاصیت میکروب کشی دارد.

ح-آفتابگردان موجب تقویت معده و پایین آوردنده فشار خون است.

ی- آفتابگردان داروی موثر برای درمان اسهال خونی است.

 2-پیشینه آفتابگردان

آفتابگردان با نام علمیhelianthus annusونام انگلیسی sun flower از نظر تولید جهانی یکی از مهمترین دانه های روغنی است ، خاستگاه این گیاه منطقه آمریکای شمالی است و بنابر نظر محققین، منطقه ای بین مکزیک و پرو( آلاسکا ) می باشد. آفتابگردان سنبل ایالت کانزاس محسوب شده ودر قرن 16 میلادی توسط اسپانیایی ها به اروپا آورده شده است ودرحدود 80 تا 90 سال پیش از آن وارد ایران گردیده است . استخراج روغن از دانه ها ی آفتابگردان طی سال 1716 در روسیه عملی شده واز سال 1729 تولید انبوه روغن از این دانه روغنی در جهان شروع شده است . ورود روغن نباتی به ایران از دهه30 هجری شمسی آغاز شده و به رغم نگرش منفی مردم به روغن نباتی در آن زمان، این روغن به واسطه قیمت ارزان و بسته بندی بهتر و بهداشتی ترخود توانسته است ، در میان اقشار مختلف مردم جایگاه خود را پیدا کند، به گونه ای که مصرف سرانه کشور در اوایل دهه 40 به حدود 2/5 کیلوگرم رسیده است. در حال حاضر مهمترین کشورهای تولید کننده آفتابگردان و روغن آن، روسیه ، آمریکا، چین و آرژانتین میباشند.(ابراهیم خلیل وند بهروز یار (1391) خصوصیات کلی گیاه آفتابگردان).

 3-گیاه شناسی آفتابگردان

آفتابگردان زراعی ،گیاهی است یکساله از تیره آستراسه یا کامپوزیته که به صورت بوته ای استوار رشد میکند ، طول دوره رشد آفتابگردان نسبت به ژنوتیپ و عوامل محیطی از 90 تا 150 روز نوسان دارد جنسhelianthusدارای گونه های یک ساله و چند ساله میباشد ، تفاوت آفتابگردان زراعی بانوع وحشی آن ، در وجود طبق های بزرگتر و تعداد ساقه های جانبی کمتر در انواع زراعی است. گونه helianthusannus L. با بیشترین گستردگی شامل تعداد زیادی زیر گونه است، اشکال ابتدایی یک ساله دارای شاخه های انشعابی بوده که هر انشعاب به طبق کوچکی ختم میشود و بذور بعد از پایان گلدهی ریزش میکنند، ارتفاع بوته از یک تا چهار متر و طول و عرض برگ ها از 5 تا 40 سانتی متر، متغیر است به دلیل یکنواختی و همزمانی رسیدگی در توده های بومی ،تکامل آفتابگردان به عنوان یک گیاه زراعی توسط گزینش تک ساقه ای و تک طبقی از این توده ها آغاز گردیده. در بررسی های انجام گرفته توسط محققین مشخص شده که تلاقیhelianthuspetiolaris منجر به نر عقیمی سیتوپلاسمی در آفتابگردان میشود که با استفاده از این راهبرد تهیه هیبرید های آفتابگردان مقدور میگردد.(ابراهیم خلیل وند بهروز یار (1391) خصوصیات کلی گیاه آفتابگردان).

 4-خصوصیات اندام های گیاه آفتابگردان:

اندام های گیاه آفتابگردان شامل:ریشه،ساقه ، گل ، بذر و برگ است.

الف- ریشه :

در آفتابگردان سه نوع ریشه وجود دارد:

ریشه اصلی ، عمیق است و در شرایط مناسب بافت خاک تا عمق 3/5 متر نیز نفوذ میکند.

ریشه فرعی که عمدتاً در عمق 25 سانتی متری خاک دیده میشود.

ریشه های سطحی که نزدیک طوقه ودر محدوده ی سطح الارض خاک دیده می شود.

ب- ساقه :

آفتابگردان دارای ساقه بلند و خشن بوده ،قطر ساقه از 1 تا 10 سانتی متر و ارتفاع آن بین 5/0 تا 5 متر متغیر است. در مرحله رسیدگی و در محل اتصال ساقه اصلی به طبق بر اثر وزن طبق زاویه ای به وجود می آید، این زاویه بین امتداد ساقه و طبق بیشتر میشودکه در تیپ ها ی ایده آل این زاویه از115 تا 130 درجه متغیر است.

 ج- گل :

گل آذین درآفتابگردان از نوع گلاپرکcapitaulam است و طبق نامیده میشود قطر طبق بین 10 تا 75 سانتی متر متغیراست ، در مرحله گلدهی طبق دارای دو نوع گل میباشد:

الف-گل ها ی کنار ی یا زبانه ای (:(ray flowerبه تعداد 1 تا 2 ردیف قرار داشته و مرکز از 100 عدد تجاوز نمیکند ،این گلها اغلب زرد واز 3 گلبرک تشکیل شده است به دلیل نداشتن بساک و کلاله، عقیم و نازا هستند و عمدتاً برای جلب توجه حشرات میباشند

ب-گل های مرکزی یا میله ای یا لوله ای((dick flower:از تلفیق پنج گلبرک تشکیل شده اندکه تعدادپنج پرچم را پوشش میدهند و دارای ارگانهای جنسی هستند ولی کاسبرگ ندارند ، بر حسب قطر طبق تعداد گل های مرکزی بین 800 تا4000 عدد متغیر است.

د-بذر:

بذر آفتابگردان فندقه بوده که اکن نامیده می شود ،در بذر پوسته دانه و میوه یکی شده و پریکارب نام دارد پریکارب در برگیرنده جنین و برگ های اولیه تکامل یافته و گوشتی شده است. ارقام زراعی آفتابگردان دارای دو تیپ روغنی و آجیلی میباشند که وزن هزار دانه انواع روغنی بین 40 تا 120 گرم و وزن هزار دانه انواع آجیلی بین 100 تا 200 گرم وحتی بیشتر است.

در تیپ روغنی نسبت مغز به کل فندقه 70 تا 80 درصد برآورد گردیده است ،درصد روغن در این تیپ بین 42 تا 52 درصد است و کاربرد آن در روغن کشی است.

در تیپ آجیلی، درصد روغن کمتراز 30 درصد است ولی درصد پروتئین آن بالاست و بیشتردارای مصرف آجیلی است.

ه- برگ:

برگ ها در آفتابگردان کم وبیش قلبی شکل با حاشیه مضرس و دندانه دار هستند. برگ ها همانند ساقه از کرک های ریزو خشن پوشیده شده است،تعدادبرگ بسته به تیپ از 7 تا 40 برگ متغیر است . برگ ها دارای دمبرگ گوشتی دراز بوده که با پیشرفتی به انتهای ساقه از طول آن کاسته میشود، بزرگترین برگ ها در محدوده ی وسط ساقه قرار دارند که 60 تا70 درصد سطح فتوسنتز جاری و مورد نیاز مربوط به پرشده دانه ها را به خود اختصاص میدهند.

 5-میزان آب مورد نیاز آفتابگردان

آفتابگردان گیاهی است که از نظر مصرف آب، نیاز بالایی دارد و در مناطقی که حدود 300 میلی متر بارندگی داشته و توزیع آن مناسب باشد به صورت دیم کاشته میشود، نیاز آبی آفتابگردان بسته به مناطق مختلف متفاوت ودر محدوده 200 الی 900 میلی متر متفاوت است. برآورد های متوسط دلالت بر مصرف حدود 500 میلی متر آب توسط آفتابگردان دارد ((rogers 1999 قابل ذکر است که متوسط نیاز آبی آفتابگردان در شرایط ترکیای ترکیه برابر 805 میلی متر گزارش شده است (erdem2001 ). البته بعضی منابع نیز نیاز آبی زراعت آفتابگردان در یک دوره رشد را حدود 500 تا600 میلی متر برآورد کرده اند (alyari 2000 )

ذکر این نکته لازم است که کمبود رطوبت طی مرحله غنچه دهی تاپایان گل دهی ، بیشترین تاثیر منفی را بر عملکرد هیبرید های آفتابگردان دارد ، به همین دلیل نیاز آبی گیاه در این مرحله حساستر است.

میزان آب مصرفی آفتابگردان در مراحل اولیه ی رشد کمتر از زمانی است که گیاه به طور کامل رشد کرده است و از مرحله تشکیل گل به بعد، به دلیل بالابودن دمای محیط وافزایش ارتفاع گیاه و پوشش کامل گیاهی ،مقدار آب مصرفی بالا میرود.

 6-عملکرد و اجزاء عملکرد در آفتابگردان

عملکرد یک گیاه زراعی به فراورده های حاصل از گیاه اطلاق میشود که جنبه اقتصادی داشته و معمولاً برحسب مقدار در واحد سطح بیان میشود،عملکرد اقتصادی آفتابگردان ،عملکرد دانه آن است ، محتویات دانه نتیجه تبدیل منابع طبیعی مانند انرژی نورانی ،آب و عناصر غذایی به مواد فتوسنتزی میباشد که در طی فرایند فتوسنتز در بافت های فتوسنتز کننده تولید میشود.

عملکرد آفتابگردان حاصل سه جزء است :

الف- تعداد طبق در هکتار

ب- تعداد دانه در طبق

ج- متوسط وزن دانه

از آنجا که اغلب ارقام زراعی دارای یک طبق در هر بوته میباشند ، بنابر این جزء اول( تعداد طبق در هکتار) با جمعیت گیاه تعیین میشود و دو جزء دیگر(تعداد دانه در طبق و متوسط وزن دانه ) بوسیله جزء اول ورقم زراعی ، آب و هوا ،خاک و آفات آفتابگردان تعیین میگردند.

اجزاء عملکرد در آفتابگردان تحت تاثیر عوامل مختلفی قرار میگیرد ، از این عوامل میتوان روش زراعی مناسب و خصوصیاتی که در رشد رویشی گیاه سهم دارند مانند روزها از کاشت تا رسیدگی ، ارتفاع بوته ، قطر طبق ،قطر ساقه وسطح برگ هر بوته را نام برد . تعدادگلچه های هرطبق در مراحل اولیه رشد طبق تاثیر میگذارند، وزن دانه نیز از دو طریق تعیین میشود، یکی اثرات ژنتیکی با ژنوتیپ گیاه است که میتواند وزن هزار دانه ای که حدود 30- 51 گرم است را ایجاد کرد. عامل دیگر اثرات فیزیولوژیکی است که به توانایی گیاه در حفظ سطح برگ فعال بستگی دارد ودر این مورد واریته هایی که دارای نیاز آبی بالاتری هستند، دارای وزن دانه بالاتر و همچنین میزان روغن بالاتری بوده اند. موقعیت دانه در طبق نیز در وزن آن موثر است ،دانه هایی که در قسمت دوایر بیرونی طبق قرار دارند دارای وزن بیشتری نسبت به دانه های روی دوایر قسمتهای داخلی تر هستند . با افزایش تعداد دانه در واحد سطح وزن دانه کاهش می یابد. آدامز اظهار داشت که به منظور افزایش عملکرد ، انتخاب برای یکی از اجزاء عملکرد ممکن است به شکست منجر شود ، زیرا بین اجزاءعملکرد گیاه همبستگی منفی وجود دارد.

 7- نقش و اهمیت آب در گیاه

مهمترین روابط آب و گیاه توازن آب به هنگام تنش کم آبی است زیرا این توازن موجب کنترل فرآیندهای فیزیولوژیکی و شرایطی می شود که کیفیت و کمیت رشد گیاه به آنها بستگی دارد در سال1369 مطالعات میرحسینی بر روی مقاومت به خشکی ارقام اسپرس و یونجه نشان داد که به موازات کاهش رطوبت خاک با تبخیر و تعرق ، محتوای نسبی آب کاهش یافته و مقاومت روزنه‌ای افزایش ‌مییابد همچنین بسیاری از مراحل فیزیولوژی ومورفولوژی نظیر باز و بسته شدن روزنه‌ها ، توسعه برگ و فتوسنتز بطور مستقیم با کاهش فشار تورژسانس برگ که باعث کاهش آب بافت برگ می شود ارتباط دارد. علاوه برنقش آب در رشد کل گیاه، واضح است که کمبود آب به طریق گوناگون بر رشد اندامهای مختلف گیاه اثر می‌گذارد.(عبدالجلیل و همکاران2008) این اثرات شامل موارد زیر است :

الف-کاهش نسبت رشد ساقه به ریشه

ب-کاهش نسبت رشد ریشه ‌های جانبی به طول کل ریشه

ج-کاهش نسبت برگ و ساقه

قابل ذکر است بعضی مواقع به علت رطوبت نسبی کم هوا، گرمای زیاد و سرعت باد ،با وجود اینکه رطوبت قابل استفاده ی زیادی در محیط ریشه وجود دارد ،ولی شدت تعرق بیشتر از سرعت جذب آب است.(سرمد‌نیا و کوچکی، 1371) در چنین شرایطی اثر تنش خشکی شدید می باشد.

سالتور (1967) در تحقیقات خود یک سری اثرات متوالی کمبود آب را که با افزایش تدریجی تنش اتفاق می‌افتد توصیف کرده و بیان داشته، در گیاهی که از مقدار کافی آب و عناصر غذایی برخوردار باشد وتعرق آن نیز به صورت عادی انجام گیرد تجزیه RNAتسریع خواهد شد.

ذکراین نکته لازم است که متابولیسم فقط در طول دوره‌های روزانه با حداکثر کمبود آب مختل خواهد شد لذا اگر این دوره‌ها به تدریج طولانی تر شوند ،بسته شدن روزنه‌ها در طول این دوره‌ها به کاهش تعرق و نیز جذب CO2منتهی خواهد شدو فتوسنتز کاهش یافته و دمای برگ افزایش پیدا می کند.

افزایش تنش موجب کاهش فتوسنتز ظاهری می شود ،با کاهش آماس سلولی سرعت طویل شدن سلولها کاهش و موجب کند شدن گسترش سطح برگ می شود که نتیجه آن کاهش سرعت رشد است. وقتی تنش رطوبتی درخاک به نقطه پژمردگی دایم نزدیک می شود فشار آماس در گیاه نیز به صفر میل میکند،طویل شدن سلولی متوقف شده و سرعت تقسیم سلولی به طور چشم‌گیری کاهش پیدا می کند، روزنه‌ها در بخش اعظم روز بسته مانده و تعرق فقط از طریق کوتیکول ادامه پیدامی کند، دمای برگ افزایش می‌یابد و اکثر فرآیندهای متابولیکی مثل تنفس تند می‌شود و فتوسنتز ظاهری وتولید ماده خشک عملاًبه صفر می‌رسد،اختلال در متابولیسم طبیعی سلول با تجزیه پروتئین‌ها و کربوهیدراتها همراه می شود و افزایش در غلظت قندها ایجاد می کند، فسفر و ازت موجود در برگ از برگهای مسن‌تر به ساقه‌ها انتقال می‌یابند، سرانجام همچنان که آب کشیدگی پرتوپلاسم ادامه می‌یابد تک تک سلولها و بافت‌ها از بین می‌روند، ریشه‌ها و ریشه‌های مویی از بین رفته و ریشه های بزرگتر چوب پنبه‌ای می‌شوند (اسماعیل جمکرانی1386)

قابل ذکر است که هماهنگ شدن فنولوژی گیاه با تامین رطوبت همیشه یک هدف مهم به نژادی بوده و صفات فنولوژی بطور مستقیم یا غیرمستقیم اثرات متفاوتی برعملکرد دانه دارند، بنابراین مهم است که مرحله بحرانی رشد گیاه که به خشکی بیشترین حساسیت را دارد مصادف با دوره خشکی معمول در منطقه باشد.

 8- تنش‌های محیطی

هر عامل محیطی که به طور بالقوه برای موجود زنده نامناسب باشد تنش محیطی نامیده می شود ،توانایی گیاهان را از نظر اینکه در حضور تنش تاچه حدی می توانند بقای خود را حفظ کرده ویا به چه اندازه رشد کنند مقاومت به تنش می‌نامند . میتوان گفت تنش نتیجه روند غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیکی است که ازتاثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی ومحیطی حاصل می‌شوند. (سرمدنیا1374)

 9-1: تنش خشکی

9-1-1 - تعریف تنش خشکی

واژه تنش خشکی را برای مواردی به کار می‌برند که تنش بر اثر عدم وقوع بارندگی مفید تحقق می‌یابد.(شکاری1380)

همچنین تنش به عنوان عامل بیرونی که اثر سوء بر رشد و نمو گیاه دارد شناخته شده است (کافی و همکاران1379) اما از دیدگاه فیزیولوژی گیاهی تنش خشکی در طبیعت می تواند به چند طریق اتفاق بیافتد (بسرا و بسرا1997) که شامل موارد زیر است:

الف) رطوبت کم خاک که محدود کننده ذخیره آبی ریشه‌ها می‌باشد.

ب)رطوبت کم هوا که موجب تعرق بیشتر برگ‌ها می شود.

ج)دمای بالا که باعث افزایش تنفس و صدمه واردآمدن به سیستم متابولیسمی وساختمان مولکولی می گردد.

د)تشعشع زیاد خورشید که موجب اثرات سوء نور شدید و اکسیداسیون نور می گردد.

ه)خشک شدن خاک که سختی خاک را افزایش داده و بر رشد ریشه ها موثر است.(در اثر خشک شدن لایه رویی خاک که بیشترین مواد معدنی را دارا می باشد مواد غذایی در دسترس گیاه کم می شود.)

و)باکم شدن آب خاک غلظت نمک های خاک افزایش یافته و موجب تنش اسمزی و سمیت می گردد.

 9-1-2- مفهوم مقاومت به خشکی

اصطلاح خشکی به شرایطی اطلاق میگردد که در نتیجه آن رطوبت موجود در خاک به نقطه ای می‌رسد که گیاه قادر به جذب آب با سرعت کافی برای جبران تعرق نباشد.

پایین بودن میزان بارندگی، دمای بالا و کمبود آب از عوامل ایجاد خشکی می‌باشد، تاثیر خشکی برگیاه همیشه یکسان نیست و واکنش به کم آبی بستگی به مرحله‌ای از رشد و نمو دارد که گیاه باتنش خشکی روبرو شده است.

درحالی که گیاه در مراحلی از رشد به تنش آبی حساسیت زیاد ندارد، بعضی از فرآیندهای رشد ونمو به شدت تحت تاثیر تنش خشکی قرار میگیرند (برسانس و همکاران1990) و غالبا رشد شاخسار بیشتر از ریشه ‌کاهش می‌یابد (شارپ و همکاران1993) همچنین اندازه برگ تحت تاثیر کم آبی قرار می گیرد (بویر1970) ورشد برگ نیز در واکنش به نوسانات پتانسیل آب تغییر مییابد( شارپ و همکاران 1993 )به طور معمول تنش خشکی باعث کوتاه شدن گیاه ، کاهش رشد ، کاهش سطح برگ وریشه میگردد. همچنین در مرحله زایشی گیاه ، به تنش رطوبت بسیار حساس بوده و محصول رابه مقدار زیاد کاهش می دهد.

مقاومت به خشکی عبارتست از توانمندی گیاه در به بدست آوردن و نگهداری آب و ادامه فعالیت‌های متابولیکی در بافت‌هایی که در یک دوره خشکی و تحت پتانسیل آب پایین قرار گرفته باشند ونتیجه آن نیز تعداد زیادی از خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی می‌باشد که اثرات متقابل آن به خوبی مشخص نشده است. همچنین میتوان قدرت زنده ماندن یک گونه را از نسلی به نسل بعد در شرایط کم آبی را مقاومت به خشکی دانست (حیدری شریف آباد1383). فراتر از این ،توصیفی است که طبق آن، مقاومت به خشکی توانایی زنده ماندن در شرایط خشکی بدون آسیب رسیدن به گیاه می‌باشد (آرتون 1972) همچنین مقاومت به خشکی با درنظر گرفتن مجموعه‌ای از قابلیت‌های گیاه از قبیل بقا در شرایط خشک، تحمل تنش خشکی بدون صدمه و کارایی مصرف آب بیشتر قابل تعریف می‌باشد (سرمدنیاو کوچکی13660) .

 9-1-3- تقسیم بندی خشکی براساس زمان

خشکی را باتوجه به زمان وقوع آن به سه دسته تقسیم کرده اند:

الف: خشکی اول فصل

ب: خشکی ادواری

ج: خشکی آخر فصل

خشکی اول فصل درابتدای چرخه رشدروی می دهد،درحالی که دراواخرفصل رشد رطوبت کافی وجود دارد و این حالت در بخش جنوبی آمریکای لایتن دیده میشود. در نوع دوم خشکی یعنی خشکی ادواری، زراعت با بهره‌گیری از رطوبت باقی مانده ذخیره شده در خاک بعمل می‌آید.

خشکی آخر فصل نیز بیشتر در مناطق مدیترانه ای حاکم می‌باشد یعنی در مناطقی که به طور معمول در مراحل ابتدایی چرخه رشد ، رطوبت کافی وجود دارد ولی گیاهان درانتهای مرحله رشد خود باکمبود آب مواجه می‌شوند.

9-1-4 - سازوکارهای فیزیولوژیکی مقاومت به خشکی

مطالعه واکنش های گیاهی درمقابل کمبود آب یکی از مباحث مهم در فیزیولوژی ژنتیک و سایر شاخه‌های علوم گیاهی بوده است ، موفقیت در افزایش کمی و کیفی عملکرد، شدیداً به عملیات به نژادی برای افزایش توانمندی گیاه درتولید محصول بستگی دارد (حیدری شریف آباد، 1383) .

واکنش گیاه به خشکی مجموعه ای از تغییرات ژنتیکی ، بیوشیمیایی و فیزیولوژیک از قبیل بیان ژن ،تجمع پروتئین‌های اختصاصی، تغییرغلظت یونها و بسته شدن روزنه‌ها را شامل میگردد (شریور سوئدی ، بری، نگوین و همکاران شینوزاکی و یاماگوشی، شینوزاکی) از دست رفتن آب با بسته شدن روزنه‌ها کاهش می‌یابد (کیزر 1987) همچنین حفظ آماس از طریق تنظیم اسمزی و کمک به ادامه رشد نوعی سازگاری فیزیولوژیکی است که خسارت ناشی از کمبود آب را به حداقل می‌رساند (تورنی1986) این عمل با کاهش پتانسیل آب سلول به پایین تر از پتانسیل آب خارج از آن امکان پذیر است که در اثر تجمع مواد فزاینده فشار اسمزی نظیر قندها ،اسید های آمینه صورت میگیرد و نتیجه آن ورود آب به داخل سلول ویا کاهش از دست رفتن آب سلول می‌باشد در این مورد تجمع یونها به ویژه در گیاهان خشکی دوست دارای اهمیت می‌باشد (فلاورز ویئو1986) این واکنش و سایر ساز و کارها، گیاهان را به تحمل و سازگاری به تغییرات دما، رطوبت و ترکیب‌های محیط کشت قادر می‌سازد ، همچنین دربعضی گیاهان صفات ثانویه موثر در واکنش گیاه در شرایط کم آبی تشخیص داده شده اند (ریبائوت و همکاران ، 2002) جذب عناصر غذایی معدنی اغلب در گیاهان تحت تنش کاهش می‌یابد (اسلچر 1969) متابولیسم، فتوسنتز و کربوهیدراتها از طریق اثر مستقیم و غیر مستقیم بر تثبیت CO2و فرآیندهای وابسته تحت تاثیر خشکی قرار می‌گیرند. ( کرید من و دون تن ، 1981) فتوسنتز خالص در اثر تنش کاهش می‌یابد و علت آن تا حدودی عدم تامین CO2بعد از انسداد روزنه‌ها واثر مستقیم پسابیدگی برسیستم فتوسنتزی است مک مایکل و همکاران(1972 )آماری ارائه نمودند که مقدار تولید اتیلن بیش از حد معمول در برگهای پنبه با کمبود شدید آب رابطه دارد، اتیلن می تواند از حرکت اکسین از دمبرگ های پنبه به طرف ساقه ممانعت به عمل آورد و بدین وسیله موجب کنترل ریزش برگ می شود. (بیرومورگان1971) .

9-1-5-پاسخ های فیزیولوژیکی به خشکی

عموماً گیاهان تحت شرایط خشکی پاسخ های فیزیولوژیکی( از قبیل بستن روزنه ها، کاهش یا توقف فتوسنتز، افزایش نسبت ریشه به ساقه و کاهش قسمتهای رویشی) را نشان می دهند (سکنجی و همکاران 2005) از میان عوامل فیزیولوژیکی که مقاومت به خشکی در محصولات را تحت تاثیر قرار می دهد، کاهش سطح برگ، دوره رویشی کوتاهتر ، قابلیت ریشه دهی برای بهره برداری از رطوبت عمقی خاک ، توانایی تنظیم اسمزی و کنترل هدر روی آب غیر روزنه ای از برگ ها است. ( سیلوانی و همکاران ،2000)

10- روش های اصلاحی

خشکی مهمترین عامل محدود کننده ی رشد و عملکرد گیاهان به ویژه در مناطق گرم و نیمه خشک میباشد که 40 تا 60 درصد از اراضی زیر کشت جهان را تحت تاثیر قرار میدهد ( برای،1997 نابرز،1990) یکی از موثرترین راههای کاهش خسارت کم آبی، اصلاح گیاهانی است که از قدرت تنش کم آبی برخوردار باشند، از این رو به نژاد گران با روش های اصلاحی مختلف ، در جهت دست یابی به واریته های متحمل درشرایط کم آبی تلاش می نمایند. اصلاح ژنتیکی برای افزایش تحمل خشکی موضوع بسیار مهمی در اصلاح نباتات بوده و تشخیص و ارزیابی ژرم پلاسم های مقاوم به خشکی فرایندی بسیار سخت و زمان گیری است. اصلاح ارقام مقاوم به خشکی یکی از مهمترین راه حل ها برای مبارزه با مشکل خشکی است (ربتزک و همکاران 2006) تحمل به خشکی صفت کمی است و سازوکار های ژنتیکی و فیزیو لوژیکی مربوط به آن نیز به خوبی شناسایی نشده وروش اندازه گیری مستقیمی نیز برای آن وجود ندارد. این امر باعث مشکل شدن شناسایی ژنوتیپ های مقاوم به خشکی می شود ( تاکدا و ماتسوکا2008) همچنین ماهیت پلی ژنی بودن این صفت و کنترل مقاومت به خشکی توسط تعداد زیادی ژن و وابستگی آن به زمان و شدت تنش و اثرات متقابل ژنوتیپ و محیط ،آن را در ردیف دشوارترین مباحث در مطالعات اصلاحی ژنتیکی قرارداده است . دانشمندان علوم گیاهی در طی قرون کوششهای بی وقفه ای در ایجاد گیاهان مقاوم تر به خشکی را از طریق تلاقی گونه ها و یا واریته های مختلف به کار بسته اند، این مطالعات که بر اساس قوانین اصلاح نباتات کلاسیک صورت می گیرد، بر گزینش و غربال نمودن فشرده جمعیت های گیاهی برای رسیدن به مقاومت به خشکی و سایر شرایط نامساعد نظیر سرما و شوری تکیه دارند( جوردن و همکاران ، 1983:کیم و همکاران،1983 آنکونداو همکاران 2002)

بر اساس نظر سکسینا وسینگ (1997) در هر برنامه اصلاحی عمدتاً سه مرحله وجود دارد:

1-ایجاد تنوع ژنتیکی

2-گزینش در داخل تنوع ژنتیکی ایجاد شده برای انواع تیپ های گیاهی مطلوب و مقاوم به بیماری ها

3-ارزیابی لاین های گزینش شده برای تولید تجاری

تنوع ژنتیکی را می توان به صورت زیر ایجاد کرد:

الف- وارد کردن ارقام ( معرفی) و یا نسل های در حال تفکیک از دیگر کشور ها یا تولید در داخل کشور

ب- دورگ گیری

ج-موتاسیون

 10-1-روشهای اصلاحی جهت تهیه واریته های پرمحصول تحت تنش خشکی

روشهای اصلاحی جهت تهیه واریته های پرمحصول تحت تنش خشکی عبارتند از :

الف-تهیه واریته هایی که صرفاً با محیط واجد تنش کم آبی سازگاری بالایی دارند

این روش بیشتر مناسب محیط هایی است که گیاه دوره زندگی خودرا با استفاده از ذخایر رطوبتی خاک از فصل قبل تکمیل مینماید،واریته هایی که برای عملکرد بالا تحت شرایط عادی انتخاب شده اند لزوماً تحت شرایط تنش دارای عملکرد بالایی نیستند و یک واریته مقاوم به تنش را باید در شرایط تنش ارزیابی و سپس انتخاب نمود ، یکی از مشکلات این روش متغیر بودن نزولات آسمانی از سالی به سال دیگر در بسیاری از مناطق نیمه خشک میباشد، چرا که نوسان نزولات آسمانی در سالهای متفاوت شاخص انتخاب محیطی اصلاح گران را ازسالی به سال دیگر تغییر میدهد و اصلاح گربرای جبران این مسئله باید تعداد مناطق آزمایش را بیشتر و اندازه جمعیت را بزرگتر در نظر بگیرد( نور محمدی و همکاران ،1376).

ب-تهیه واریته هایی که با دامنه وسیعی از شرایط مختلف محیطی سازگار باشند

این روش اصلاحی ، روشی برای تهیه ارقامی است که دارای سازگاری به محدوده وسیعی از شرایط محیطی باشد،این رویه در زمانی که گیاهان بارندگی را در طول مدت رشدشان دریافت میکنند یا در یک اقلیم رشدی بهینه ترکه خشکی های دوره ای درآن اتفاق می افتد مناسب ترین روش است.( واعظی، 1384).

 11-اصلاح برای مقاومت به خشکی

متخصصین اصلاح نباتات برای ایجاد واریته هایی تلاش می کنند که کمترین کاهش عملکرد را در شرایط متوسطی از تنش دارا باشند. سازش گیاه با شرایط محیطی به چهار روش کلی انجام می گیرد (عبدمیشانی و شاه نجات بوشهری،1376):

الف- فنولوژیکی

ب- مورفولوژیکی

ج- فیزیولوژیکی

د- متابولیکی

ارزیابی صفات گیاه در این چهار سطح برای سازگاری به تنش محیطی یکی از اهداف تحقیقات مربوطه به مقاومت به تنش است و تشخیص این صفات سازگار به تنش در اصلاح نباتات اهمیت زیادی دارد.

انتخاب و جدا کردن ژنوتیپ های مفید از نظر تحمل به تنش به دو صورت انجام می گیرد:

الف-روش مستقیم یا مشاهده ای: که در مورد عملکرد مطلق تحت شرایط تنش کنترل شده اعمال می شود و پیشرفت های زیادی از این طریق به دست آمده است.

ب- روش غیر مستقیم: که عبارت است از غربال کردن و انتخاب برای خصوصیات مورفولوژیکی که با تحمل به تنش محیطی همبستگی دارد. معیار های انتخاب غیر مستقیم در اصلاح برای مقاومت به تنش و عملکرد بالا توسط فیزیو لوژیست ها و به نژادگران تعیین میگردد.( عبد میشانی و شاه نجات بوشهری 1376).روش اصلاحی به کار رفته برای مقاومت به خشکی، همان روشی است که برای سایر اهداف اصلاحی استفاده می شود. به طور کلی می توان از روشهای انتخاب شجره ای و بالک ( دسته جمعی) برای اصلاح گیاهان خود گشن و از روش انتخاب دوره ای برای اصلاح گیاهان دگر گشن استفاده کرد. با این وجود اگر هدف انتقال چند صفت موثر در تحمل به خشکی به یک ژنوتیپ پر محصول باشد تلاقی برگشتی روش مناسبی است ،از طرف دیگر تلاقی دو والدی موجب حفظ پایه ژنتیکی وسیع شده و امکان تهیه ژنوتیپ های مطلوب مقاوم به خشکی را فراهم میسازد با این حال موفقیت هر برنامه اصلاحی به ویژه برای مقاومت به خشکی بستگی به وجود روش مناسب ارزیابی یا غربال کردن دارد.

در تحقیقات مربوط به تنش خشکی روشی برای به نژادی محصولات کشاورزی در شرایط کم آبی پیشنهادشده که درآن آزمایش ها و انتخاب مواد گیاهی هم در شرایط آبیاری معمولی و هم در شرایط تنش کم آبی انجام و لاین هایی که در هردو محیط بهتر عمل کنند انتخاب میشوند با این راهبرد اگر لاین هایی که در شرایط تنش کم آبی عملکرد بالایی داشته اند به عنوان رقم جدید معرفی شوند، در شرایط کم آبی میتوانند عملکرد قابل قبولی تولید کنند ودر شرایط آبیاری معمولی و کافی بودن آب قابل دسترس نیز توان تولید بالای خود را نشان داده و عملکرد بیشتری تولید خواهند کرد.(یودین و همکاران،1992).

 12-روش های ارزیابی مقاومت به خشکی

مقاومت به خشکی نتیجه برهم کنش صفات مختلف مورفولوژیکی ، فیزیولوژیکی و بیو شیمیایی است بنابراین می توان از این اجزاءبه عنوان شاخص های گزینش برای غربال کردن تیپ ایده آل گیاهی استفاده کرد. برای این منظور به جای یک صفت ساده، باید ترکیبی از صفات مختلف که با مقاومت به خشکی رابطه مستقیم دارند به عنوان معیارهای گزینش مورد استفاده قرار گیرد ( میترا،2001)لود لو،موچو ،1990)مزیت صفات مختلفی که باعث ایجاد مقاومت به خشکی میشوند را رتبه بندی کرد. مک گری و همکاران،(1990)و جوهسون و همکاران (1991) چارچوبی را تعیین کردند تا بر اساس آن بتوان ارزیابی کرد که چه ترکیبی از صفات در وضعیت آب و رشد گیاه موثرند و این می تواند فیزیو لوژی را به برنامه جامع به نژادی گیاهان پیوند بزند.

 روشهای مختلفی که تاکنون برای غربال کردن مورد استفاده قرار گرفته است عبارتند از :

الف-استفاده از دماسنج مادون قرمز برای غربال کردن ژنوتیپ هایی که کارایی بالایی در جذب آب دارند.

ب-پخش نواری علف کش متریبوزین در عمق معینی از خاک و استفاده از ید-131 و کشت هیدروپونیک تحت تنش 15 بار برای غربال کردن رشد ریشه .

ج-استفاده از روش سایکرومتری برای ارزیابی تنظیم اسمزی.

د-استفاده از پرومتر انتشاری برای اندازه گیری میزان هدایت روزنه های برگ.

ه-استفاده از تکنیک مینی رایزوترون برای اندازه گیری میزان نفوذ ، توزیع و تراکم ریشه در مزرعه با حداقل دست نخوردگی.

و-عکس برداری هوایی مادون قرمز برای اندازه گیری میزان به تعویق افتادن آب کشیدگی.

ز-استفاده از تبعیض ایزوتوپ های کربن دار برای انتخاب ژنوتیپهای دارای راندمان مصرف آب بالا.

از آنجایی که کاهش عملکرد نگرانی اصلی زارع میباشد ، لذا متخصصین اصلاح نباتات در شرایط تنش خشکی تاکید می کنند تا از یک شاخص تنش خشکی که معیاری از خشکی را بر اساس کاهش عملکرد درشرایط تنش نسبت به شرایط غیر تنش فراهم می نماید، برای غربالکردن ژنوتیپ های مقاوم به خشکی استفاده شود، همچنین از یک محیط تنش خشکی که به طور مصنوعی ایجاد شده است میتوان برای انتخاب ژنوتیپ برتر از داخل یک جمعیت بزرگ استفاده کرد.ضمن اینکه متخصصین اصلاح نباتات رتبه بندی ظاهری یا اندازه گیری بلوغ ،لوله ای شدن برگ، طول وزاویه برگ، شکل ظاهری ریشه و سایر خصوصیات مورفولوژیکی که ارتباط مستقیم با مقاومت به خشکی دارند را نیز مورد توجه قرار داده اند .(میترا،2001)

 13- رهیافت زیست فناوری برای مقاومت به خشکی

از روش دست ورزی ژنتیکی در گیاهان زراعی برای شناسایی ژنهای مقاوم به خشکی و انتقال آنها استفاده شده است. اساساً با استفاده از دو روش هدفمند و تصادفی می توان گیاهان تراریختی را تولید کرد که دارای مقاومت به خشکی هستند ( بسرا و بسرا،1997:میترا،2001).

 14-انواع مکانیسم های مقاومت به خشکی

تنش خشکی یک از مشکلات اساسی کشاورزی در ایران و جهان است و عامل مهمی در کاهش عملکرد گیاهان ازجمله کاهش عملکرد در آفتابگردان به شمار میرود . براساس گزارش فائو( بینام ،2010)نود درصد از کشور ایران در نواحی خشک ونیمه خشک قرار دارد، همچنین یک سوم اراضی قابل کشت در جهان از کمبود آب کافی برای کشاورزی رنج میبرد و با تغییرات آب و هوایی و افزایش جمعیت این مشکل در آینده جدی تر نیز خواهد بود (هوئرو،1996).

یکی از جنبه های مهمی که باید در توسعه کشت یک محصول به آن توجه داشت ، تعیین نیاز آبی گیاه در مناطق مختلف میباشد زیرا همانطور که گفته شد ایران جزء کشور های خشک است و استفاده بهینه از آب در این کشور اهمیت زیادی دارد (دادپور ، خود شناس 1385).

تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثر سوء بر گیاه به جای میگذارد تعریف می شود علاوه بر شدت تنش و طول دوره آن، مرحله رشدی که گیاه در آن دچار تنش می گردد نیز بر رشد و عملکرد گیاه اثر دارد.(دلخوش و همکاران،1381)

به کارگیری روشهای به زراعی و نیز استفاده از ارقام مقاوم به خشکی، امکان تولید بهینه را در مناطقی با محدودیت آب میسر میسازد.از این رومیتوان مقاومت به تنش را به دو مکانیسم مقاومت ،یعنی تحمل به تنش واجتناب از تنش تقسیم نمود (لویت،1980) .

برخی بر این باورند که ممکن است چندین مکانیسم مختلف توسط گیاهان برای مقابله با تنش آبی به کار رود ( چاوز وهمکاران،2003) اما به هر حال می توان گفت که در گیاهان سه نوع مکانیسم کلی مقاومت به خشکی برای کاهش خسارت تنش خشکی وجود دارد که عبارتند از :

الف- اجتناب از خشکی

ب- تحمل خشکی

ج- فرار از خشکی

 15- اجتناب از خشکی

عبارتست از قابلیت گیاه در نگهداری بیلان آب و آماس، حتی در شرایط بروز تنش .

بنابراین گیاه بدین وسیله از تنش و عواقب آن اجتناب می ورزد، اجتناب از تنش عمدتاً به واسطه خصوصیات مورفولوژیکی و آناتومیکی گیاه میباشد،این خصوصیات به نوبه خود نتیجه فرایندهای فیزیولوژیکی هستند که در اثر خشکی به وجود آمده اند، این صفات خشکی پسند نیز کمی بوده وبر حسب شرایط محیطی ممکن است تغییر کنند .قابل ذکر است که مکانیزم اجتناب از خشکی ، مکانیسم عمده بقاء در گیاهان عالی علفی می باشد( سرمد نیا و کوچکی1376).

برای حفظ عملکرد و متابولیسم طبیعی در گیاهان زراعی ودر نتیجه تولید محصولات رضایت بخش میبایست در سلولها به مقدار کافی آب وجود داشته باشد(لیو وهمکاران2005).گیاهان با نگهداری یک مقدار آب در داخل خود میتوانند مقاومت به خشکی از خود نشان دهند. این عمل توسط ریشه های عمیق و توسعه یافته یا کاهش شدت تعرق انجام می گیرد. وجود یک کوتیکول بسیار ضخیم و غیر قابل نفوذ و بسته شدن روزنه های بزرگ در ساعات گرم و خشک روز تعرق را میتواند تقلیل دهد ، بستن روزنه ها ممکن است از خشکی شدید جلوگیری نماید ولیکن چون مقاومت روزنه ها با عبور گاز کربونیک افزایش می یابد فتوسنتز کاهش پیدا میکند و عملکرد هم معمولاً تقلیل می یابد، چنین گیاهی به خاطر اجتناب دارای قدرت تحمل خشکی می باشد ( سرمد نیا و کوچکی،1376).

وقتی که گیاهان به خاطر محدودیت تهیه آب و یا به لحاظ میزان تبخیر زیاد برای انجام سوخت و ساز بامشکل مواجه می شوند دارای سازوکارهای نگهداری آب هستند لذا می توان گونه های گیاهی را به دو گروه بزرگ زیر تقسیم کرد(حیدری شریفآبادی،1383):

الف- گیاهانی که حداکثر جذب را از طریق اصلاح ظرفیت سیستم ریشه برای به دست آوردن آب انجام می دهند.

ب- گیاهانی که با استفاده بهینه از آب جذب شده جهت تولید ماده خشک عمل می کنند.

 16-تحمل خشکی

در این حالت گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم، زنده بماند این مکانیسم مقاومت به خشکی را تحمل (سختی) مینامند و گیاهی که دارای این مکانیسم باشد قادر است که با تامین رطوبت مجدداً بهبود یافته و رشد کند. مکانیسم تحمل به خشکی طریقه اساسی بقای گیاهان پست علفی و همچنین بذر دانه های گرده و سایر قسمت های گیاهان عالی در حال رک+ود میباشد . مکانیسم تحمل خشکی همچنین ابتدایی تر از مکانیسم اجتناب از خشکی است زیرا که تنها مکانیزمی است که در گیاهان پست وجود دارد( سرمد نیا و کوچکی،1376).گیاهان دارای این نوع مقاومت میتوانند به شکل های زیر خشکی را تحمل کنند(لاون،2005):

الف- در برابر از دست دادن آب مقاومت می کنند

ب- با استفاده از مکانیسم خواب از خشکی گذر کرده و توانایی خوبی برای بازگشت از خشکی دارند.

لازم به ذکر است که در اکثر گیاهان زراعی شناخته شده، تحمل به خشکی کمتر به عنوان عامل تعیین کننده مقاومت به خشکی به کار میرود (لویت،1980).

مواد محلول از جمله قندها ، اسید های آمینه و ترکیب های آمونیوم، موجب حفظ غشاء وآنزیم ها از خسارت دفع آب میشوند. تحمل خشکی به توانایی سلول در نگهداری غشاء سلول در شرایط نرمال و جلوگیری از تغییر ماهیت پروتئین بستگی دارد، گیاه ممکن است با وجود رطوبت داخلی کم، زنده بماند، این سازو کار را تحمل به خشکی می نامند و گیاهی که دارای این سازوکار باشد قادر است که با تامین رطوبت ، مجدداً بهبود یافته و رشد کند.(حیدری شریف آباد،1375)

 17- فرار از خشکی

فرار از خشکی یک استراتژی مهم برای اصلاح فنولوژی گیاه در مناطقی که فصل رشد کوتاه وتنش خشکی آخر فصل زراعی غالب است به شمار میرود ،گیاه می تواند با اتمام دوره زندگی خود قبل از شروع شرایط محیطی مولد تنش، از ایجاد خشکی در بافت هایش خودداری نماید که این گونه گیاهان، فرارکننده از خشکی نامیده میشوند .(سرمد نیا و کوچکی،1376).

در این نوع مقاومت دوره زندگی گیاه پیش از فرارسیدن فصل خشک تکمیل شده است (شرمن ،2005)و گیاهان دوره زندگی را قبل از آغاز خشکی به پایان می رسانند، بنابراین گریز از خشکی مفید ترین شکل مقاومت است زیرا ژنوتیپ ها میتوانند قبل از محدودیت شدید آب به محصول دهی برسند (عبد میشانی و بوشهری،1376)

بنابراین از نظر اصلاح نباتات مهم است که صفاتی که موجب سازگاری گیاه به کمبودرطوبت می شود ، تعیین و با انتخاب صفات مطلوب ، امکان افزایش عملکرد در واحد سطح را فراهم آورد .به طور کلی گیاهان از طریق فرار از خشکی واجتناب از خشکی با ساز وکار تحمل به خشکی با خشکی سازگاری می نمایند (مای ومیتورپ).


خرید و دانلود مطالعه تحمل به تنش خشکی هیبریدهای جدید آفتابگردان

افزایش فالوور اینستاگرام